Только с помощью катализаторов, обладающих высокой избирательностью. Принципы эволюции, воспроизводства и развития живых систем Смотреть что такое "филогенез" в других словарях

ФИЛОГЕНЕЗ

ФИЛОГЕНИЯ, ФИЛОГЕНЕЗ

(греч.). Развитие вида в противоположность онтогении - развития индивида.

Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка.- Чудинов А.Н. , 1910 .

Филогене́з

(гр. phyle племя, род, вид + ...генез) иначе филогения - биол. историческое развитие организмов, или эволюция органического мира, различных типов, классов, отрядов (порядков), семейств, родов и видов; можно говорить и о филогенезе тех или иных органов; ф. следует рассматривать в единстве и взаимообусловленности с онтогенезом.

Новый словарь иностранных слов.- by EdwART, , 2009 .

Филогенез

филогенеза, м. [от греч. phyle – племя и genesis – происхождение ] (биол.). Процесс развития органического мира в целом или отдельных его групп. Филогенез растений.

Большой словарь иностранных слов.- Издательство «ИДДК» , 2007 .

Филогенез

(нэ ), а, мн. нет, м. ( греч. phylē племя, род, вид + ...генез).
биол. Историческое развитие организмов или эволюция органического мира, различных типов, классов, отрядов, семейств, родов и видов, а также отдельных органов; то же, что филогения .
Филогенетический - относящийся к филогенезу.
|| Ср. онтогенез .

Толковый словарь иностранных слов Л. П. Крысина.- М: Русский язык , 1998 .

Синонимы :

Смотреть что такое "ФИЛОГЕНЕЗ" в других словарях:

Филогенез … Орфографический словарь-справочник

филогенез - (от греч. phyle род, племя, вид и genos происхождение) историческое формирование группы организмов. В психологии Ф. понимается как процесс возникновения и исторического развития (эволюции) психики и поведения животных; возникновения и эволюции… … Большая психологическая энциклопедия

ФИЛОГЕНЕЗ, филогенеза, муж. (от греч. phyle племя и genesis происхождение) (биол.). Процесс развития органического мира в целом или отдельных его групп. Филогенез растений. Филогенез позвоночных. Филогенез млекопитающих. Толковый словарь Ушакова … Толковый словарь Ушакова

- (от греч. phýlon род, племя и...генез), филогения, процесс истории, развития как организмов в целом, так и отдельных таксономических групп: царств, типов, классов, отрядов, семейств, родов, видов. Исследование филогенеза необходимо для… … Экологический словарь

Современная энциклопедия

- (от греч. phylon род племя и...генез), процесс исторического развития мира живых организмов как в целом, так и отдельных групп видов, родов, семейств, отрядов (порядков), классов, типов (отделов), царств. Филогенез изучается в единстве и… … Большой Энциклопедический словарь

Филогенез - (от греческого phylon род, племя и...генез), процесс исторического развития мира живых организмов как в целом, так и отдельных групп видов, родов, семейств, отрядов (порядков), классов, типов (отделов), царств. Филогенез изучается в единстве и… … Иллюстрированный энциклопедический словарь

- (от греч. phyle род, племя и genesis рождение, происхождение) понятие, введенное Э. Геккелем в 1866 г. для обозначения изменения в процессе эволюции различных форм органического мира, т.е. видов … Психологический словарь

- (от греч. phylon род, племя и...генез), филогения, историч. развитие мира живых организмов как в целом, так и отд. таксономич. групп: царств, типов (отделов), классов, отрядов (порядков), семейств, родов, видов. Термин Ф. введён Э. Геккелем… … Биологический энциклопедический словарь

- (от греч. род, племя, вид и происхождение), процесс формирования некоторой систематич. группы организмов (таксона). Термин введён в 1866 Э. Геккелем для обозначения процесса становления органич. мира в целом. В ходе позднейшей… … Философская энциклопедия

Книги

• , Б. Ф. Андреев . Представленная читателям работа посвящена проблеме системного анализа общественно-трудовой деятельности человека в современной глобальной экономике. Особенности экономической системы… Издатель: Европа ,
• Системный мир глобальной экономики. Исторический филогенез и космический онтогенез , Андреев Б. Ф. . Представленная читателям работа посвящена проблеме системного анализа общественно-трудовой деятельности человека в современной глобальной экономике. Особенности экономической системы… Издатель:

Теперь обратимся к рассмотрению причин и движущих факторов биологической эволюции.

(1) Что такое филогенез

Процесс необратимого исторического развития мира живых организмов, как в целом, так и отдельных таксономических групп, называется филогенезом (от греч. phylon – род, племя и genesis – происхож­дение, возникновение).

Развитие, как индивидуальное, так и историческое, – важнейшее свойство жизни. Но развитие, самоорганизация присущи материи вообще. В широком смысле процесс развития – это движение, изменение в пространстве и вре­мени. Движение как способ существования материи не возникает и не исчезает, существует вечно – без начала и конца. В то же время движение – векторный, направленный, необратимый процесс, а значит, на отдельных отрезках имеет начало и конец: ... à ... à ... à ...

Это означает, что историческое развитие как движение бесконечно и вместе с тем существует всякий раз как отдельный конечный процесс . Эти кажущиеся противоречия разрешаются при философском взгляде на процесс развития. Историческое развитие любой системы: физической, биологичес­кой, социальной – подчиня­ет­ся общим законам диалекти­ки и синергетики. Развитие со­вер­шаетсяпо спирали (это от диалектики) и сопровождается периодическимибифур­кациями (согласно законам синергетики) (рис. 6.5).

В самом деле, один виток спирали – неко­торый конечный процесс. В схе­ме развития жизни на Земле такой виток представляет отдельный онтогенез – индивидуальное развитие отдельной особи . Бифуркации, или дивергенции, – расхождение путей развития, образование множества новых онтогенезов, т.е. новых видов. Тогда спираль с ее многочисленными бифуркационными разветвле­ни­я­ми как бесконечный исторический процесс представляет филогенез – необратимую эволюцию организмов, ведущую к увеличению и усложнению биоразнообразия .

Рис. 6.5. Спирально- бифуркационный принцип развития

Каждый виток спирали – отдельный онтогенез; вся разветвленная спи­раль – филогенез

Таким образом, филогенетические преобразования происходят посредством перестройки онтогенезов особей ; при этом приспособительную ценность могут иметь изменения любой стадии индивидуального развития. Можно сказать, что филогенез представляет собой преемственный ряд (а с учетом дивергенций – древо) онтогенезов последовательных поколений .

(2) От Ламарка и Дарвина к синтетической теории эволюции

Какие же факторы и каким образом обеспечивают фило­гене­тич­ес­кое развитие? Почему возникают изменения в индивидуальных онто­ге­незах? Что происходит в точке бифуркации (дивергенции), за которой один биологи­ческий вид превращается в два или более видов с новыми признаками? На эти вопросы дает ответы современная синтетическая теория эволюции . Ее форми­ро­вание имеет свою сложную историю и вряд ли может считаться завершенным.

Первым настоящим эволюционистом был французский био­лог Жан Батист Ламарк (1744–1829). В своей известной книге “Философия зоологии” (1809) он предложил первую целостную теорию эволюции живого мира, отвергнув метафизическую идею о постоянстве и неизменности видов. Учение Ламарка основано на большом сравнительно-анатомическом материале и на новом видении системы – от прос­тых организмов к сложным. Оно утверждало прогрессивное раз­витие жизни на Земле. В то же время, подавляющее большинство теоретиков биологии считают, что Ламарк ошибался в оценке движущих сил (фак­торов) эволюции. Совершенно справедливо признавая ведущую роль в изменении видов за внешними условиями (климат, почва, пища, свет, теплота и т.д.), он полагал, что самим организмам присуще “внутреннее стремление к совершенствованию”. Ламарк считал, что упражнение органов у отдельной особи ведет к их определенному, целенаправленному изменению, совершенствованию, и эти полезные изменения автоматически закрепляются в потомстве, пере­даются по наследству (наследование благоприобретенных приз­наков) . Общеизвестен утрированный пример по этому поводу: жирафы в результате постоянных “упражнений” на срывание листьев с деревьев в ряду многих поколений обрели длинную шею.

Причины и движущие силы филогенетических процессов вскоре после Ламарка были переосмыслены Дарвином. Чарльз Дарвин (1809–1882) – великий английский натуралист, создатель учения о происхождении видов путем естественного отбора. В 1831–1836 годах молодой Дарвин в качестве натуралиста совер­шил кругосветное путешествие на корабле “Бигль”, в ходе которого собрал большой биологический, географический, геологический и пале­онтологический материал, легший в основу его учения. Кроме того, Дарвин доско­наль­но изучил историю разведения и селекции домашних животных и растений и пришел к выводу, что подобно искусственному отбору , применяемому в сельско­хозяйственной практике, в дикой природе“работает” естественный отбор , который и играет основную творческую роль в формировании наиболее приспособленных видов.

Синтетическая теория эволюции сложилась к середине XX века на основе классической теории эволюции Дарвина, генетики и популяцион­ной экологии . В наше время свою лепту пытается внести иммунология . По сути, синтетическая теория развивает на новом уровне знания идею естественного отбора, обоснованную Дарвином за 100 лет до этого синтеза. Какие же базовые положения были привнесены в синтетичес­кую теорию из предшествующих источников?

(3) Дарвинизм – основа синтетической теории эволюции

Дарвинизм остался фундаментом новой теории. В классическом произведении Дарвина “Происхождение видов путем естественного отбора...” обозначены главные факторы, или движущие силы, эволюционного процесса. Теория Дарвина включает несколько положений.

1. Особи производят больше потомков, чем это необходимо для поддержания их численности, следовательно, организмы способны к неограниченному размножению; при этом им свойственна неопределенная наследуемая изменчивость (ненаправ­ленная, случайная – в отличие от определенной, направленной изменчивости у Ламарка).

2. Из-за ограниченности природных ресурсов (пищи, пространства и др.) между особями происходит борьба за существование , в ходе которой большая часть гибнет и не дает потомства. Заметим, что идея борьбы за существование “витала в воздухе”, Дарвин подхватил и развил ее вслед за Т. Мальтусом, который “борьбу за существование” использовал в своей социологической теории регулирования народонаселения.

3. Выживают и оставляют потомство организмы, наиболее приспособленные к данным условиям среды, в чем и проявляется естественный отбор.

4. В результате отбора особи одного вида накапливают разные приспособительные признаки (творческая роль отбора), что ведет к их дивергенции (лат. divergere – отклоняться, расходиться) и образованию новых видов .

Таким образом, по Дарвину, наследственная изменчивость представляет предпосылку эволюции, борьба за существование и естественный отбор – ее процесс, а видообразование – результат.

(4) Вклад генетики в теорию эволюции

Генетика уже в новом XX веке дала понимание природы наследственности (хромосомы, ДНК) и механизмов изменчивости (мутации и рекомбинации генов) . Открытые Менделем еще в 1865 г. и переоткрытые в 1900 г. законы о независимом наследовании отдельных признаков и их сохранении в скрытом состоянии позволили объяснить то, что Дарвин не понимал и не мог понимать, так как природа наследственности в его время была неизвестна. Гене­ти­ка и цитология показали, что каждый признак у организма кодируется двумя аллельными генами, расположенными в гомологичных хромосомах – от двух родителей (хромосомный набор диплоидный). Это позволяет организму без риска немедленной гибели “пробовать” в одном из аллелей различные варианты мутационной изменчивости.

Сегодня мы знаем, что мутационная изменчивость особей возникает в результате спонтанных или индуцированных мутаций в половых клетках родителей и несет потенциальные новые признаки. Спонтанные (самопроизвольные) мутации возникают как ошибки подбора нуклеотидов во время репликации ДНК. Индуцированные, или наведенные, мутации вызываются воздействием разнообразных мутагенных факторов. Естественными мута­генами являются: ионизирующая радиация космоса и земных недр, ультрафиолетовый солнечный свет, химические, в том числе пищевые, вещества (особенно свободные актив­ные радикалы кислорода), вирусы и др.

В развитие этих генетических построений российский биолог С.С. Четвериков в 20-х годах XX века разра­бо­тал важное положение о генофонде вида и популяций , под которым понимается совокупность всех диких и мутантных вариантов генов (у всех особей), присутствующих у данного вида или популяции и участвующих в свободном скрещивании. При половом размножении прежде скрытые признаки выходят в новые комбинации и проявляют себя как новый цвет, новая форма, новая ферментная активность и т.п., а далее проверяются путем естественного отбора на свою полезность или вредность. Таким образом, чем более популяция насыщена скрытыми мутациями, тем чаще возникают новые мутантные комбинации как новые предложения для отбора. Генофонд составляет резерв наследственной изменчивости популяции и ее эволюционный потенциал .

Современная иммуногенетика в поисках механизмов развития и наследования так называемого приобретенного иммунитета приходит к неожиданному альтернативному выводу в духе неоламаркизма . Ряд ученых считает, что мутации на выработку полезных иммуноглобулинов, возникающие в лимфоцитах(а это соматические клетки), могут отбираться и передаваться в половые клетки и таким образом закрепляться в потомстве. Получается, что родительский организм создает в соматических клетках (лимфоцитах) направленную , заведомо полезную иммунную изменчивость и закрепляет ее через половые клетки в потомстве (Стил и др., 2002). Эти новые данные, в случае их широкого признания, могут изменить или существенно дополнить уже сложившиеся представления о механизмах наследственной изменчивости.

(5) Экологические закономерности в теории эволюции

Наконец, популяционная экология дала для синтети­ческой теории эволюции понимание того, что элементарные процессы изменчивости, скрещивания и наследования происходят в рамках целой популяции организмов. Популяция – структурная единица эволюционного процесса. Разработано представление о популяционных волнах – колебаниях численности популяций, регулярно совершаемых при саморегуляции в пищевых цепях, в связи с лунными (месячными), сезонными (годичными), солнечными (11-летними) и другими циклами, в результате природных или техногенных катаклизмов – пожаров, засух, наводнений, оледенений и т.п. Учение о популяционных волнах способствовало пониманию явлений дрейфа генов , т.е. резкого изменения частоты определенных генов в критически малых популяциях. Понятие дрейфа генов, в свою очередь, стало рассматриваться как важный механизм быстрых локальных эволюционных преобразований.

Кроме того, из экологии в эволюционной теории используются знания о причинах и механизмах географических и экологических изоляций . Изоляция – это возникновение разнообразных препятствий к сво­бод­ному скрещиванию особей внутри популяции, а также между близ­кими популяциями, которые еще сохраняют генетический обмен на краях своих ареалов. При возникновении изоляции размножение идет в преде­лах изолятов – обособленных групп, так что между ними прекращается обмен генами. Возникшие ранее изменения генотипа закрепляются в потомстве и усиливаются, что ведет к расхождению признаков особей (дивер­генции) в пределах бывшей однородной популяции.

В целом можно заключить, что биологическая эволюция, как и зарождение жизни, – естественный материальный процесс развития Земли, продолжение геологической эволюции. Вполне логично было бы найти в этих глобальных преобразованиях природы общие причины и движущие силы.

Попробуем применить к определению существа биологической эволюции уже испытанный нами тернарный принцип, найти “три кита”, поддерживающих эволюцию живых организмов. Во-первых, это генетика – наследственность видов-основателей, на базе которой идут эволюционные процессы. Данные молекулярной генетики показывают, что у близких видов сходство (гомология) ДНК составляет более 99%. Во-вторых, это эпигенетика – вся совокупность разнообразных факторов среды, направляющих и мутационный процесс (наследственную изменчивость), и естественный отбор. Наконец, в-третьих, синергетика – самоорганизационные процессы. Чтобы найти этот третий компонент в механизмах эволюции, вспомним, что в учении Дарвина важнейшее место занимает понятие дивергенции, означающее расхождение родственных организмов по вновь образуемым признакам. Это непосредственный результат наследственной изменчивости и отбора, который и ведет в итоге к образованию новых видов из вида-предшественника. Дивергенция в популяциях происходит в результате случайных генетических мутаций и рекомбинаций (последние возникают при половом размножении). Совершенно очевидно, что мутации и рекомбинации генов представляют частное биологическое проявление флуктуаций в синергетике, а дарвиновская дивергенция – это типичная бифуркация , за которой следует элементарная “катастрофа” в форме акта самоорганизации качественно новой системы. Как видно, Дарвин предвосхитил современные синергетические понятия механизмов развития, так как процесс видообразования , описанный им, включает типичные элементы самоорганизации, а новый вид и есть качественно новая система.

Подчеркнем, что такой подход не означает сведение биологической эволюции исключительно к процессам самоорганизации, как это пытались делать некоторые авторы. Тем более он не отрицает теорию естественного отбора Дарвина. Напротив, тернарный принцип определения существа эволюции указывает свое место различным движущим факторам – наследственным, самоорганизационным и факторам внешней среды.

Еще раз убеждаемся, что развитие как общая форма движения материи имеет и принципиально общие движущие силы. Триаду “генетика – синергетика – эпигенетика” мы видели в индивидуальном развитии организмов (см. 4.7), в предполагаемых механизмах зарождения жизни на Земле (см. 6.2) и находим в той же смысловой комбинации в процессах глобальной биологической эволюции.

Одной из ключевых идей современного естествознания является глобальный эволюционизм. Пожалуй, наиболее точно ее выражает афоризм, предложенный выдающимся теоретиком-естественником ХХ столетия И.Пригожиным: «Мир – не бытие, а становление» . Эволюционная идея формирует мировоззрение большинства современных ученых-естественников, обязывая вводить исторический фактор в число причин многоликости существующего мира.

В биологии значение эволюционной идеи велико, как ни в каком другом разделе естествознания. Причина в том, что материал по разнообразию животных и растений дает больше всего пищи для размышлений. И не зря формирование современного эволюционного мировоззрения началось именно с дарвиновской теории эволюции, объясняющей происхождение биологических видов.

То обстоятельство, что биологическое разнообразие есть результат длительного процесса исторического развития, означает невозможность полного понимания причин строения и функционирования живых существ без знания их длительной истории. Это обстоятельство делает исторические реконструкции одними из приоритетных задач в современной биологии.

Поэтому неудивительно, что в эволюционной биологии сложилась особая дисциплина – филогенетика , сферой деятельности которой является реконструкция путей и закономерностей исторического развития живых организмов.

Филогенетика зародилась в 60-е гг. XIX столетия вскоре после выхода в 1859 г. книги Ч.Дарвина «Происхождение видов...». Сам термин филогенез появился в фундаментальном труде немецкого биолога-эволюциониста Э.Геккеля «Общая морфология...», вышедшем в 1866 г. После этого и вплоть до 1920-х гг. исторические реконструкции стали чуть ли не центральной темой биологии, а любое изучение животных и растений считалось ущербным, если не сопровождалось изображением их филогенетических древ.

В середине ХХ столетия ситуация изменилась. Возникшая в те годы эволюционная теория, так называемая синтетическая теория эволюции (СТЭ), концентрировала все внимание на популяционных процессах. Филогенетика же, сферой приложения которой была и поныне остается преимущественно макроэволюция, была отодвинута на «задний план» эволюционных исследований.

В последней трети ХХ столетия интерес к филогенетике вновь заметно возрос. Причины этого рассматриваются далее в соответствующем разделе; здесь же достаточно отметить, что в последние десятилетия эволюционная биология столкнулась с тем же феноменом, что и в конце XIX столетия, название которому – «филогенетический бум».

В настоящей статье изложены современные представления о задачах и принципах филогенетики, рассмотрена также классическая филогенетика, начиная с самого ее зарождения. В кратком виде представлены сферы применения современных филогенетических реконструкций в некоторых других разделах биологии – в биогеографии, систематике, отчасти экологии. В завершение дан самый беглый обзор современных представлений о генеалогических отношениях между основными группами организмов.

Филогенез и филогенетика

Как уже было отмечено, термин филогенез (филогения ) ввел в научный оборот в середине XIX в. Э.Геккель. Этим понятием, получившим всеобщее признание, он обозначил как процесс исторического развития организмов, так и структуру родственных (филогенетических) отношений между ними. Введенный английским философом Р.Спенсером приблизительно в те же годы в научный оборот термин эволюция в его современном историческом понимании (до этого им обозначали индивидуальное развитие организмов) также быстро завоевал популярность.

В результате понятия филогенез и эволюция стали восприниматься как очень близкие по смыслу или даже как синонимы. Эта классическая трактовка, отождествляющая филогенез с эволюцией, бытует и по сей день, ее можно встретить в некоторых современных руководствах. В таком чрезвычайно широком толковании филогенез определяют как пути, закономерности и причины исторического развития организмов . Соответственно, филогенетика в таком широком понимании считается каузальной (причинной).

С начала ХХ столетия стало формироваться иное понимание соотношения филогенеза и эволюции : первый – сам процесс исторического развития, вторая – причины этого процесса. Это позволило более строго толковать филогенез как процесс появления и исчезновения групп организмов и специфичных для них свойств . Соответственно, рассмотрение механизмов филогенеза, т.е. причин, обусловливающих появление и/или исчезновение групп организмов и их свойств, в числе задач современной филогенетики чаще всего не рассматривается: эта дисциплина является преимущественно описательной .

Следует обратить внимание на еще одно важное различие классической и современной трактовок филогенеза

Классическая трактовка является организмоцентрической : филогенез понимается как историческое развитие организмов . Эта идея четко обозначена выдающимся отечественным эволюционистом И.И. Шмальгаузеном, который определил филогенез как цепочку сменяющих друг друга онтогенезов . В основе такого рода представлений лежит понимание того, что основное «достижение» биологической эволюции – организм как наиболее целостная из биологических систем.

В настоящее время активно развивается биотоцентрическое понимание сущности филогенеза. В его основе лежит представление о том, что биологическая эволюция – это саморазвитие биоты как целостной системы , и одним из аспектов этого развития является филогенез.

Такое понимание биологической эволюции вообще и филогенеза в частности более всего соответствует современным представлениям об общих законах развития, которые разрабатывает наука синергетика . Ее основы были заложены упомянутым в самом начале статьи И.Пригожиным – основателем теории динамики неравновесных систем (за которую он был удостоен Нобелевской премии). Одной из особенностей этой динамики является структуризация такого рода систем по мере их развития: появление все большего числа элементов, группирующихся в комплексы разного уровня общности. Биота является типичной неравновесной системой; соответственно, ее развитие, которое принято называть биологической эволюцией, можно представить как процесс ее (биоты) структуризации.

С этой точки зрения один из важнейших результатов эволюции – глобальная структура биоты Земли, которая проявляется в многоуровневой иерархии групп, по-разному интегрированных и организованных. Эту структуру можно в некотором грубом приближении считать двухкомпонентной, состоящей из двух фундаментальных иерархий: каждая из них возникает в результате определенных физических, биологических и отчасти исторических процессов.

Одна из этих иерархий связана с разнообразием биоценозов (природных экосистем), члены которых связаны между собой экологическими отношениями. Историческое развитие биоценозов, приводящее к становлению этой иерархии, обозначают как филоценогенез .

Вторая иерархия связана с разнообразием филогенетических групп (таксонов ), члены которых связаны родственными (филогенетическими) отношениями. Становление именно этой иерархии и есть филогенез; соответственно, изучение этого процесса составляет основную задачу науки филогенетики.

Филогенез сам по себе сложно структурирован, в нем достаточно естественно выделяются три основных компоненты, или аспекта. В начале ХХ в. немецкий палеонтолог О.Абель разграничил их следующим образом:

а) ряды предков – «истинные филогенезы»;
б) ряды приспособлений, касающихся одного органа;
в) ряды ступеней совершенствования организации.

В современной филогенетике каждая из этих компонент обозначается особым термином.

«Истинный филогенез» ныне принято называть кладогенезом , или кладистической историей . Этот термин предложил английский биолог Дж.Гексли в 1940-х гг. В настоящее время под кладогенезом понимается процесс развития (появления и/или изменения состава) филогенетических групп организмов как таковых, рассматриваемых безотносительно их свойств. В данном случае основным является вопрос о происхождении и родственных связях конкретных групп организмов: например, о том, к кому из наземных позвоночных ближе крокодилы, – к птицам (как сейчас полагают) или к ящерицам и змеям.

Исторические изменения отдельных органов и вообще свойств организмов немецкий ботаник-эволюционист В.Циммерманн в 1950-х гг. предложил называть семогенезом (семофилезом ). В отличие от кладогенеза, семогенез – это процесс появления, изменения или исчезновения отдельных морфологических и иных структур , рассматриваемых вне связи с конкретными группами организмов, которым они присущи.

Выделяя кладогенез, Гексли противопоставил его анагенезу . Этим термином он обозначил изменение уровня организации живых существ в процессе эволюции .

Семогенез совместно с анагенезом приблизительно соответствует тому, что известный русский анатом и эволюционист А.Н. Северцов называл морфологическими закономерностями эволюции . В данном случае, в отличие от кладогенеза, исследуются вопросы истории формирования конкретных морфологических образований независимо от того, у каких организмов они происходят. Примером может служить процесс формирования ходильной конечности у позвоночных и членистоногих в связи с переходом к наземному образу жизни.

Группы, порождаемые кладогенезом, называют кладами : таковы, например, хордовые, а в их пределах – позвоночные; среди самих позвоночных – рептилии, птицы, млекопитающие. Группы, порождаемые анагенезом, называют градами , ступенями эволюционного развития: таковы многоклеточные животные по отношению к одноклеточным, а среди позвоночных – гомойотермные животные (птицы и млекопитающие) по отношению к пойкилотермным (низшие позвоночные). Принципиальное различие двух этих категорий состоит в способах приобретения общих свойств. Члены клады наследуют их от общего предка, тогда как в случае град общность свойств является результатом параллельной или конвергентной эволюции.

Предметом изучения современной (описательной) филогенетики является по преимуществу становление иерархии филогенетических групп и специфичных для них свойств. Используя только что приведенные понятия, соответствующие разным аспектам филогенеза, можно считать, что основной задачей является реконструкция кладогенеза. Анализ семогенезов очень важен, но он служит лишь средством решения этой ключевой задачи. Реконструкция анагенеза в сферу компетенции современной филогенетики, вообще говоря, не входит. Таким образом, на нынешнем этапе своего развития филогенетика является по преимуществу кладогенетикой .

По характеру решаемых задач в рамках филогенетики можно выделить следующие основные разделы.

Общая филогенетика разрабатывает теорию, методологию и принципы филогенетических реконструкций, понятийный аппарат филогенетики, определяет критерии состоятельности и применимости ее методов.

Частная филогенетика занимается конкретными филогенетическими исследованиями для отдельных групп организмов.

Сравнительная филогенетика решает задачи двоякого рода. С одной стороны она исследует и сравнивает проявления филогенеза в разных группах организмов. С другой – изучает так называемый филогенетический сигнал (о нем см. в конце настоящей статьи).

Иногда выделяют экспериментальную филогенетику . Сюда относят либо экспериментальные исследования оценки генетической совместимости организмов, либо на разработке компьютерных (симуляционных) моделей филогенеза.

В филогенетике также выделяют отдельные направления, связанные со спецификой фактологической базы. Так, молекулярная филогенетика реконструирует филогенез на основании анализа строения некоторых биополимеров: ранее это были преимущественно белки, нынешняя генофилетика связана с анализом нуклеиновых кислот. В морфобиологической филогенетике ключевая роль в реконструкциях филогенезов отводится комплексному экоморфологическому анализу структур.

Подходы, основанные на применении количественных методов, составляют нумерическую филетику .

Задачи, которые решает филогенетика, исследуя историю конкретных групп организмов и их свойств, допустимо свести к единому понятию филогенетическая реконструкция . Оно обозначает как сам процесс филогенетического исследования , так и его результат – конкретную гипотезу о филогенезе некоторой группы организмов.

Беря за основу ключевые этапы (ступени) исторического развития самой филогенетики, в ней можно выделить классические и современные подходы к пониманию содержания и принципов филогенетических реконструкций.

Классическая филогенетика является прямой наследницей типологической систематики первой половины XIX в., ее отличает нестрогость методологического обоснования своих процедур и используемой терминологии.

В отличие от этого, современная филогенетика значительное внимание уделяет согласованию методологии филогенетических реконструкций с современными представлениями о критериях научности знания, а также более строгой трактовке базовых концепций и понятий (родства, сходства, признака, гомологии).

В рамках современной филогенетики особое, ныне преобладающее место занимает новая филогенетика , представляющая собой синтез кладистической методологии, молекулярно-генетической фактологии и количественных методов.

Классическая филогенетика

Чтобы более четко представлять содержание тех общих концепций и понятий, которые составляют ядро современной филогенетики, надлежит рассмотреть ее исторические корни – классическую филогенетику.

Она сформировалась в рамках эволюционного мировоззрения, которое по своему содержанию во многом было натурфилософским. Особое значение имело уподобление биоты сверхорганизму: ведь живой организм не мыслится без развития, направленного в сторону все большего совершенства и дифференциации. На этой основе, вкупе с еще одной натурфилософской идеей – «Лестницы совершенствования», – сформировалась ключевая идея классического эволюционизма, а с ним и классической филогенетики: она заключалась в уподоблении исторического развития биоты индивидуальному развитию организма .

Из этого можно легко понять основное содержание классической филогенетики – ее предмет, задачи и методы. Так, натурфилософским является представления о том, что генеральной линией исторического развития является биологический прогресс, связанный (как и в случае онтогенеза) с усложнением и дифференциацией развивающегося «генеалогического сверхиндивида». Натурфилософская идея целесообразности мироустройства в филогенетике обращается в представление о приспособительном (адаптивном) характере эволюции, а принцип параллельных рядов – в представление о том, что в разных группах историческое развитие идет сходными путями, т.е. однонаправленно, параллельно.

Важной частью натурфилософской картины мира было представление о некоем едином законе, которому подчинено все сущее. В нем отчетливо проявилось лежащее в истоках европейской науки христианское вероучение о плане творения. В биологии воплощением этого закона, как тогда полагали, служит Естественная система живых организмов, на поиски и объяснение которой были нацелены ведущие естествоиспытатели XVII–XIX столетий. И без большого преувеличения можно сказать, что эволюционная идея сформировалась как материалистическое (тогда обычно говорили – «механическое») объяснение Естественной системы.

Разные натурфилософские доктрины дали разные представления о «форме» Естественной системы, т.е. о том, каков естественный порядок, царящий в мире живых организмов. Если отбросить частности, то для развития филогенетики наибольшее значение имели две модели Естественной системы – линейная и иерархическая . Первую из них дала идея уже упоминавшейся «Лестницы совершенствования». Иерархическая модель системы организмов возникла на основе заимствованной из схоластики родовидовой схемы классифицирования . Эта логическая схема дала биологической систематике древовидный способ представления системы (так называемое «древо Порфирия»), который позже стал основной в филогенетике. (О Естественной системе и формах ее представления можно прочитать в статье автора «Основные подходы в биологической систематике», опубликованной в «Биологии» № 17–19/2005.)

Базовым для филогенетики стало особое понимание того, каков смысл Естественной системы и что такое естественные группы в этой системе. Последние стали трактоваться как филогенетические : они должны отражать не некий абстрактный «естественный порядок» вещей (и тем более не божественный план творения), а филогенез, породивший многообразие организмов. Соответственно, естественными должны считаться филогенетические группы этих организмов, характеризуемые филогенетическим единством .

Продолжение следует

1.Историческая эволюция живых систем (филогенез) является …

самопроизвольной

ненаправленной

обратимой

строго предсказуемой

Решение:

Историческая эволюция живых систем самопроизвольна, она является результатом внутренних возможностей живых систем и действия сил естественного отбора.

2. Синтетическая теория эволюции структурно состоит из теорий микро- и макроэволюций. Теория микроэволюции изучает …

направленные изменения генофондов популяций

основные закономерности развития жизни на Земле в целом

эволюционные преобразования, приводящие к возникновению новых родов

развитие отдельных организмов от рождения до смерти

Решение:

Теория микроэволюции изучает направленные изменения генофондов популяций под воздействием различных факторов. Микроэволюция завершается формированием новых видов организмов, таким образом, она изучает процесс видообразования, но не процесс образования более крупных таксонов.

3. Согласно синтетической теории эволюции, элементарным эволюционным явлением служит изменение …

генофонда популяции

генотипа организма

отдельного гена

хромосомного набора организма

Решение:

Элементарным эволюционным явлением служит изменение генофонда популяции. Отдельная особь претерпевает только онтогенетическое развитие от рождения до смерти и не имеет возможности эволюционировать, поэтому элементарным эволюционным явлением не могут быть изменения отдельных генов, набора генов (генотипов) или набора хромосом отдельного организма.

4. Историческая эволюция живых систем (филогенез) является …

необратимой

ненаправленной

не самопроизвольной

строго предсказуемой

Решение:

Историческая эволюция живых систем является необратимой. Эволюция организмов основывается на вероятностных процессах, в частности – на возникновении случайных мутаций, а потому является необратимой.

5. Эволюционным фактором, благодаря которому эволюция приобретает направленный характер, является(-ются) …

естественный отбор

мутационный процесс

изоляция

популяционные волны

Решение:

Эволюционным фактором, благодаря которому эволюция приобретает направленный характер, является естественный отбор.

Тема 26: История жизни на Земле и методы исследования эволюции (эволюция и развитие живых систем)

1.Морфологические методы исследования эволюции живой природы включают изучение …

недоразвитых и утративших свое основное значение рудиментарных органов, которые могут указать на предковые формы

реликтовых форм, то есть небольших групп организмов с комплексом признаков, характерных для давно вымерших видов

ранних стадий онтогенеза, на которых обнаруживается больше сходства между различными группами организмов

взаимной приспособленности видов друг к другу в природных сообществах

Решение:

Морфологические методы исследования эволюции связаны с изучением особенностей строения органов и организмов сравниваемых форм, а следовательно, изучение недоразвитых и утративших свое основное значение рудиментарных органов, которые могут указать на предковые формы, относится к методам морфологии.

2. Биогеографические методы исследования эволюции живой природы включают …

сопоставление состава фауны и флоры островов с историей их происхождения

изучение рудиментарных органов, указывающих на предковые формы ныне живущих организмов

сравнение ранних стадий онтогенеза организмов разных групп

исследование взаимной приспособленности видов друг к другу в природных сообществах

Решение:

Биогеографические методы исследования эволюции связаны с изучением распространения растений и животных по поверхности нашей планеты, а следовательно, сопоставление состава фауны и флоры островов с историей их происхождения относится к методам биогеографии.

3. Следствием возникновения эукариот в истории жизни на Земле является …

упорядоченность и локализация аппарата наследственности в клетке

возникновение аэробного дыхания

Решение:

Следствием возникновения эукариот в истории жизни на Земле является упорядоченность и локализация аппарата наследственности в клетке. Протоплазма эукариотической клетки сложно дифференцирована, в ней обособлены ядро и другие органоиды. В ядре локализован хромосомный аппарат, в котором сосредоточена основная часть наследственной информации.

4. Экологические методы исследования эволюции живой природы включают изучение …

роли конкретных адаптаций на модельных популяциях

связи между своеобразием флоры, фауны и геологической историей территорий

недоразвитых и утративших свое основное значение рудиментарных органов

процесса онтогенеза организмов данного вида на ранних стадиях

Решение:

Эволюционный процесс является процессом возникновения и развития адаптаций. Экология, изучая условия существования и взаимоотношения между живыми организмами в природных системах или на модельных популяциях, вскрывает значение конкретных адаптаций.

5. Следствием фотосинтеза – важнейшего ароморфоза в истории жизни на Земле – является …

формирование озонового экрана

локализация аппарата наследственности в клетке

дифференциация тканей, органов и их функций

совершенствование анаэробного дыхания

Решение:

Следствием фотосинтеза – важнейшего ароморфоза в истории жизни на Земле – является формирование озонового экрана, который возник по мере накопления кислорода в атмосфере Земли.

6. Расширению арены жизни в истории развития органического мира способствовало …

накопление кислорода в атмосфере

возникновение эукариотов

резкое понижение средней температуры поверхности Земли

затопление наибольшей части континентов водами морей

Решение:

Расширению арены жизни в истории развития органического мира способствовало накопление кислорода в атмосфере с последующим образованием озонового слоя. Озоновый экран защитил от жесткой ультрафиолетовой радиации, в результате чего организмы освоили верхние слои водоемов, более богатые энергией, затем – прибрежные участки, а далее вышли на сушу. В отсутствии озонового экрана жизнь была возможна только под защитой слоя воды толщиной около 10 метров.

7. Ароморфозом, возникшим в ходе эволюции органического мира, является …

возникновение фотосинтеза

появление приспособлений к опылению

изменение окраски цветка

появление защитных игл и колючек

Решение:

Ароморфозы – это такие изменения строения и функций органов, которые имеют общее значение для организма в целом и поднимают уровень его организации. Важнейшим ароморфозом, возникшим в ходе эволюции органического мира, является фотосинтез. Возникновение фотосинтеза привело к целому ряду эволюционных преобразований, как в живых организмах, так и в окружающей среде: появление аэробного дыхания, расширение автотрофного питания, насыщение атмосферы Земли кислородом, появление озонового слоя, заселение организмами суши и воздушной среды.

В результате многовековых исследований морфологии животных накопилось достаточно знаний, позволивших уже в конце прошлого века показать, как сложно построены организмы, по каким законам идет индивидуальное развитие каждой особи (от зачатия и до глубокой старости) и как шло историческое развитие, эволюция организмов, неразрывно связанные с развитием жизни на нашей планете.
Индивидуальное развитие каждого организма назвали онтогенезом (от греч. ontos - существо, особь, genesis - развитие, происхождение). Историческое развитие каждого вида существующих животных назвали филогенезом (от греч. phylon - племя, род). Его можно назвать процессом становления вида. Нас будет интересовать филогенез млекопитающих и птиц, так как домашние животные являются представителям этих двух классов позвоночных.
О закономерностях в науке о жизни хорошо сказал В.Г. Пушкарский: «...Биологические закономерности - это дороги, которые не строят и не выбирают, а стремятся узнать и определить, куда они ведут». Ведь цель эволюционного учения - выявление закономерностей развития органического мира для получения возможности последующего управления этими процессами.
Установленные закономерности онтогенеза и филогенеза животных явились базой, на основе которой человек, одомашнивая животных, заботясь об их здоровье, получил возможность управлять преобразованием организмов в нужном для себя направлении, воздействуя на их рост и развитие. Специально направленные воздействия на домашних животных со стороны человека оказались дополнительным фактором внешней среды, изменяющим их организмы, дающим возможность выводить новые породы, повышать продуктивность, увеличивать численность, лечить животных.
Для того чтобы перестраивать, управлять организмом, лечить его, надо знать, по каким законам он строился и построен, понимать механизм действия на организм внешних факторов среды и сущность законов приспособления (адаптации) к их изменениям. Организм - очень сложная живая система, для которой характерны прежде всего такие признаки, как целостность и дискретность. В нем все структуры и их функции взаимосвязаны и взаимообусловлены как между собой, так и с окружающей средой обитания. Среди живых систем нет двух одинаковых особей - это уникальное проявление дискретности живого, основанное на явлении конвариантной редупликации (самовоспроизведение с изменениями). Исторически организм не закончил своего развития и продолжает изменяться вместе с изменяющейся природой и под влиянием человека.
Богатейший материал, накопленный сравнительными анатомами, эмбриологами и палеонтологами, дал возможность установить интересную закономерность - все перестройки в процессе филогенеза, исторические преобразования, изменяющие органы под влиянием меняющихся факторов среды обитания и мутаций, происходят на самых ранних стадиях онтогенеза - в период раннего развития зародыша. Причем, что важно понять, органы возникают в организме не сами по себе как независимые зачатки, а только путем постепенного выделения и обособления от иного органа, несущего функцию более общего характера, т. е. путем дифференцировки уже существующих органов или частей организма.
Остановите свое внимание и постарайтесь понять, что слово «дифференциация» означает морфологическое разделение однородного на обособленные части, отличающиеся своими структурами и функциями. Именно путем дифференцировки возникает все новое, и исторически благодаря этому организм получает все более сложное строение.