Вегетативные органы. Строение растений Как называется основной вегетативный орган растения ответственный

ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

Орган - часть растения, выполняющая определенные функции и имеющая специфичное строение. Вегетативные органы, к которым относятся корень и побег, составляют тело высших растений, обеспечивающее индивидуальную жизнь особи. У прокариот, грибов и низших растений вегетативных органов нет, их тело представлено системой мицелия или слоевищ. Образование органов у высших растений в процессе эволюции связано с выходом их на сушу и приспособлением к наземному существованию.

КОРЕНЬ И КОРНЕВАЯ СИСТЕМА

Общая характеристика корня

Корень (radix) - осевой орган цилиндрической формы, обладающий радиальной симметрией и положительным геотропизмом. Он способен к росту до тех пор, пока сохраняется апикальная меристема. Морфологически корень отличается от побега тем, что на нем никогда не возникают листья, а апикальная меристема прикрытакорневым чехликом. Корень, как и побег, может ветвиться, формируякорневую систему.

Главный корень семенных растений развивается из корешка зародыша семени.Стебель представляет собой продолжение корня, и вместе они составляют ось первого порядка.

Функции корня:

Минеральное и водное питание (поглощение воды и минеральных веществ);

Закрепление растения в почве (заякоривание);

Синтез продуктов первичного и вторичного метаболизма;

Накопление запасных веществ;

Вегетативное размножение;

Симбиоз с бактериями;

Выполнение функции дыхательного органа (монстера, филодендрон и др.).

Типы корней и корневых систем

Совокупность корней одной особи образует единую в морфологическом и физиологическом отношении корневую систему .

В состав корневых систем входят корни различной морфологической природы – главный корень,боковые ипридаточные корни.

Главный корень развивается из зародышевого корешка.Боковые корни образуются на корне (главном, боковом, придаточном), который по отношению к ним обозначается какматеринский . Они возникают на некотором расстоянии от апекса, в направлении от основания корня к его верхушке. Боковые корни закладываютсяэндогенно , т.е. во внутренних тканях материнского корня. Если бы ветвление происходило в самом апексе, это бы затруднило продвижение корня в почве.Придаточные корни могут возникать и на стеблях, и на листьях, и на корнях. В последнем случае они отличаются от боковых корней тем, что не обнаруживают строгого порядка заложения вблизи апекса материнского корня и могут возникать на старых участках корней.

Боковые корни первого порядка дают начало боковым корням второго и третьего порядка.

Корневую систему, образованную системой главного и боковых корней, называют стержневой, а с развитой системой боковых корней -ветвистой (рис. 3.2) Ветвистая корневая система представляет собой разновидность стержневой системы. Чем больше боковых корней отходит от главного, тем больше площадь питания растения. Рост корней в длину происходит весной и осенью, а в толщину начинается весной и заканчивается осенью.

У большинства двудольных растений главный корень сохраняется всю жизнь. У однодольных он не развивается, поскольку зародышевый корешок быстро отмирает, а от базальной его части берут начало придаточные корни.

Придаточные корни могут образовываться от листьев, стеблей, старых корней и даже цветков и иметь ответвления первого, второго и последующего порядка. Корневую систему, образованную придаточными корнями, называютмочковатой, илипучковатой (см. рис. 3.2). У многих двудольных корневищных растений главный корень часто отмирает и преобладает система придаточных корней, отходящих от корневища (у лютика ползучего, сныти обыкновенной).

У двудольных растений (деревьев и кустарников) часто встречается смешанная корневая система. Главный корень прекращает свой рост к концу вегетации первого года. К этому времени развивается система придаточных корней. Впоследствии возникают придаточные корни второго, третьего и последующих порядков, а главный корень через 2-3 года отмирает. Таким образом, происходит смена корневых систем: «стержневая смешанная мочковатая».

По отношению к субстрату корни бывают следующих типов:

Земляными - развиваются в почве;

Водными - находятся в воде (у плавающих водных растений);

Воздушными - развиваются в воздушной среде (у растений, имеющих корни на стволах и листьях).

Зоны корня

В молодом корне различают четыре зоны: деления, растяжения, всасывания, проведения.

К зоне деления относят верхушку конуса нарастания (протяженность - менее 1 мм), где происходит активное митотическое деление клеток. Клетки апикальной меристемы относительно мелкие, многогранные, с густой цитоплазмой и крупным ядром. Верхушечная меристема откладывает наружу клетки корневого чехлика, а внутрь - ткани остальной части корня. Эта зона состоит из тонкостенных паренхимных клеток первичной меристемы, которые прикрыты корневым чехликом, выполняющим защитную функцию при продвижении корня между частичками почвы.

При соприкосновении с почвой клетки чехлика постоянно разрушаются, образуя слизь, которая предохраняет зону деления при трении о почву и продвижении корня вглубь. У большинства растений корневой чехлик восстанавливается за счет первичной меристемы, а у злаков - за счет особой меристемы калиптрогена.

В клетках центральной части чехлика содержится много крахмальных зерен. По-видимому, эти зерна служат статолитами , т. е. способны перемещаться в клетке при изменении положения кончика корня в пространстве, благодаря чему корень растет всегда в сторону действия силы тяжести (положительный геотропизм ).

Рис. 3.3. Зоны корня (у проростка пшеницы):а - схема строения корня;б - периферические клетки отдельных зон при большом увеличении; 1 - корневой чехлик; 2 - калиптроген; 3 - зона деления; 4 - зона растяжения; 5 - зона всасывания; 6 - зона проведения; 7 - корневые волоски

По теории гистогенов (Ганштейн Р., 1868), у большинства покрытосеменных растений апикальные меристемы состоят из трех гистогенных слоев, отличающихся направлением деления клеток и имеющих по 1-4 инициальные клетки. Самый наружный слой, дерматоген, формирует протодерму, из которой образуются клетки корневого чехлика и ризодерма - первичная покровно-всасывающая ткань в зоне всасывания. Средний слой,периблема, дает начало всем тканям первичной коры. Внутренний слой -плером (илиплерома), из него развиваются ткани центрального осевого цилиндра.

В зоне растяжения клетки меристемы почти не делятся, а сильно растягиваются (растут) в продольном направлении, вдоль оси корня. Объем клеток увеличивается за счет поглощения воды и образования крупных вакуолей, при этом высокое тургорное давление проталкивает растущий корень между частицами почвы. Вследствие вытягивания клеток в продольном направлении осуществляются рост корня в длину и продвижение его в почве. Зону деления и зону растяжения можно объединить в одну зону ввиду сохранения в них меристематической активности -зону роста. Ее протяженность составляет несколько миллиметров. На границе зоны растяжения и зоны всасывания происходят дифференциация тканей и становление первичного строения корня. Формируются ризодерма, первичная кора и центральный осевой цилиндр.

Зона поглощения , или зона всасывания . В этой зоне покровной тканью являетсяризодерма (эпиблема ), клетки которой несут многочисленныекорневые волоски, представляющих собой выросты клеток ризодермы. При их формировании ядро перемещается в переднюю часть корневого волоска. Корневые волоски увеличивают всасывающую поверхность корня и обеспечивают активное всасывание воды и растворов солей, но они недолговечны (живут 10-20 сут). Новые корневые волоски образуются под зоной всасывания, а отмирают над ней. По мере роста растения зона всасывания постепенно перемещается, и растение имеет возможность поглощать минеральные вещества из разных слоев почвы. Растяжение корня прекращается, корневые волоски плотно охватывают частицы почвы и как бы срастаются с ними, поглощая воду и растворенные в ней минеральные соли. Зона поглощения имеет протяжение до нескольких сантиметров. Эту зону называют такжезоной дифференциации , поскольку именно здесь происходит образование постоянных первичных тканей.

Зона проведения (укрепления) тянется вплоть до корневой шейки и составляет большую часть протяженности корня. По этой части корня вода и растворы солей, поглощенные корневыми волосками, транспортируются в вышележащие органы растения. В зоне проведения идет интенсивное ветвление главного корня и появляются боковые корни.

Клетки зон всасывания и проведения занимают фиксированное положение и не могут смещаться относительно участков почвы. Однако сами зоны, вследствие постоянного верхушечного роста, непрерывно перемещаются вдоль корня по мере нарастания корневого окончания. В зону поглощения постоянно включаются молодые клетки со стороны зоны растяжения и одновременно исключаются клетки стареющие, переходящие в состав зоны проведения. Таким образом, всасывающий аппарат корня – подвижное образование, непрерывно передвигающееся в почве.

Так же последовательно и закономерно в корневом окончании возникают внутренние ткани.

ПЕРВИЧНОЕ СТРОЕНИЕ КОРНЯ

Первичная структура корня образуется в результате деятельности апикальной меристемы. Корень отличается от побега тем, что его апикальная меристема откладывает клетки не только внутрь, но и наружу, пополняя чехлик. Число и расположение инициальных клеток в апексах корней значительно варьируют у растений, принадлежащих к разным систематическим группам. Производные инициалей уже вблизи апикальной меристемы дифференцируются в первичные меристемы:

1) протодерму ,

2) основную меристему

3) прокамбий .

Из этих первичных меристем в зоне всасывания формируются три системы тканей:

1) ризодерма ,

2) первичная кора

3) осевой (центральный) цилиндр , илистела .

Ризодерма (эпиблема ,эпидерма корня ) – всасывающая ткань, образующаяся изпротодермы , наружного слоя первичной меристемы корня. В функциональном отношении ризодерма представляет собой одну из важнейших тканей растения. Через нее идет поглощение воды и минеральных солей, она взаимодействует с живым населением почвы, через ризодерму из корня в почву выделяются вещества, помогающие почвенному питанию. Поглощающая поверхность ризодермы сильно увеличена благодаря наличию у части клеток трубчатых выростов –корневых волосков .

Каждый корневой волосок представляет собой длинный вырост одной из клеток ризодермы, в кончике его обычно находится ядро клетки. Корневой волосок содержит тонкий пристенный слой цитоплазмы, более плотный на верхушке волоска, а в центре - крупную вакуоль. Стенка волоска очень тонкая и состоит из целлюлозы и пектиновых веществ. Ее наружные слои содержат слизь, что способствует установлению более тесного контакта с частицами почвы. Слизь создает благоприятные условия для поселения полезных бактерий, влияет на доступность почвенных ионов и защищает корень от иссушения. В физиологическом отношении ризодерма отличается большой активностью. Она поглощает минеральные ионы с затратой энергии. В гиалоплазме имеется большое количество рибосом и митохондрий, что характерно для клеток с высоким уровнем обмена веществ.

Рис. Продольный срез кончика корня лука.

Рис. Первичное строение корня однодольного(а) и двудольного(б) растений (поперечные срезы): 1 - центральный (осевой) цилиндр; 2 - остатки эпиблемы; 3 - экзодерма; 4 - мезодерма; 10 - корневой волосок

Со временем ризодерма может слущиваться, и тогда покровную функцию выполняет экзодерма, а после ее разрушения - слой клеток мезодермы, иногда мезодермы и перицикла, стенки которых опробковевают и одревесневают. Именно поэтому старые корни однодольных растений имеют меньший диаметр, чем молодые.

Из основной меристемы формируетсяпервичная кора . Первичная кора корня дифференцирована на:

1) экзодерму – наружную часть, лежащую непосредственно за ризодермой,

2) мезодерму – среднюю часть (паренхима первичной коры),

3) эндодерму – самый внутренний слой.

Наружные слои первичной коры, подстилающие ризодерму, образуют экзодерму . Экзодерма возникает как ткань, регулирующая прохождение веществ из ризодермы в кору, но после отмирания ризодермы выше зоны всасывания она оказывается на поверхности корня и превращается в защитную покровную ткань. Экзодерма формируется как один слой (реже несколько слоев) и состоит из живых, многоугольных по форме, паренхимных клеток, плотно сомкнутых между собой. Клеточные стенки пропитаны суберином, т.е. опробковевают. Это обеспечивает непроницаемость клеток для воды и газов. В экзодерме, обычно под корневыми волосками, сохраняются живые пропускные клетки с тонкими целлюлозными стенками, через которые проходят вода и минеральные вещества, поглощенные ризодермой.

Под экзодермой находятся живые паренхимные клетки мезодермы . Это основная масса первичной коры, наиболее широкая ее часть, образованная живыми паренхимными клетками с тонкими стенками. Клетки мезодермы расположены рыхло, по системе межклетников вдоль оси корня циркулируют газы, необходимые для дыхания клеток, выполняют запасающую функцию, а также функцию проведения воды и растворенных в ней солей от корневых волосков в центральный осевой цилиндр по межклетникам.

У болотных и водных растений, корни которых испытывают недостаток кислорода, мезодерма часто представлена аэренхимой. Также в мезодерме могут присутствовать механические и выделительные ткани.

Самый внутренний однорядный слой первичной коры – эндодерма . Она в виде непрерывного цилиндра окружает стелу. Клетки эндодермы плотно сомкнуты и почти квадратные в поперечном сечении. В зависимости от степени утолщения клеточной стенки различают два типа эндодермы:

1) эндодерму с поясками Каспари (на поперечном срезе они выглядят какпятна Каспари),

2) эндодерму с подковообразными утолщениями стенок.

Эндодерма в своем развитии может пройти три ступени. На первой ступени ее клетки плотно прилегают друг к другу и имеют тонкие первичные стенки. На их радиальных и поперечных стенках образуются утолщения в виде рамочек – пояски Каспари . Пояски соседних клеток тесно смыкаются между собой, так что вокруг стелы создается их непрерывная система. В поясках Каспари откладываются суберин и лигнин, что делает их непроницаемыми для растворов, т.к. эти вещества закрывают в местах своего отложения плазмодесменные канальцы. Поэтому вещества из коры в стелу и из стелы в кору могут пройти только по симпласту, т. е. через живые протопласты клеток эндодермы и под их контролем. У многих двудольных и голосеменных растений процесс дифференциации эндодермы поясками Каспари заканчивается.

На второй ступени развития суберин откладывается по всей внутренней поверхности клеток эндодермы. При этом некоторые клетки сохраняют первичное строение. Это пропускные клетки , они остаются живыми, и через них осуществляется связь между первичной корой и центральным цилиндром. Как правило, они расположены напротив лучей первичной ксилемы радиального пучка.

У корней, не обладающих вторичным утолщением, эндодерма может получить третичное строение. Оно характеризуется сильным утолщением и одревеснением всех стенок, или чаще сравнительно тонкими остаются стенки, обращенные наружу. Пропускные клетки сохраняются и в третичной эндодерме. Эндодерма с подковообразными утолщениями стенок развивается чаще у однодольных растений, когда в клетках эндодермы происходит дальнейшее утолщение клеточных стенок за счет отложения суберина. Образуется толстая вторичная клеточная стенка, которая в дальнейшем одревесневает. Неутолщенной остается только наружная клеточная стенка.

Считается, что эндодерма выполняет роль гидравлического барьера, способствуя продвижению минеральных веществ и воды из первичной коры в центральный осевой цилиндр и препятствуя их выходу обратно.

Рис. Первичное строение корня ириса (общий план): 1 - экзодерма; 2 - остатки ризодермы; 3 - паренхима первичной коры; 4 - пропускная клетка эндодермы; 5 - эндодерма с подковообразными утолщениями; 6 - перицикл; 7 - сосуды ксилемы; 8 – флоэма

Рис. Схема строения клетки эндодермы: а - общий вид; б - поперечный разрез клеток; 1 - поперечная стенка клетки; 2 - продольная радиальная стенка; 3 - поясок Каспари; 4 - пятна Каспари

Центральный (осевой )цилиндр , илистела формируется в центре корня. Уже вплотную к зоне деления самый наружный слой стелы образуетперицикл , клетки которого долго сохраняют характер меристемы и способность к новообразованиям. В молодом корне перицикл состоит из одного ряда живых паренхимных клеток с тонкими стенками. Перицикл выполняет несколько важных функций. У большинства семенных растений в нем закладываются боковые корни. У видов с вторичным ростом он участвует в формировании камбия и дает начало первому слою феллогена. В перицикле часто происходит образование новых клеток, входящих затем в его состав. У некоторых растений в перицикле возникают также зачатки придаточных почек. В старых корнях однодольных растений клетки перицикла часто склерифицируются.

За перициклом, в виде центрального тяжа, находятся клетки прокамбия , которые дифференцируются в первичные проводящие ткани. Элементы флоэмы и ксилемы закладываются по кругу, чередуясь друг с другом, и развиваются центростремительно. Однако ксилема в своем развитии обычно обгоняет флоэму и занимает центр корня. На поперечном разрезе первичная ксилема образует звезду, между лучами которой располагаются участки флоэмы (рис. 4.4). Такая структура получила названиерадиального проводящего пучка . Элементы ксилемы максимально приближены к поверхности стелы, и в них легче, минуя флоэму, проникают растворы, поступающие из коры. Центральная часть корня обычно занята одним или несколькими крупными сосудами ксилемы.

Первичная структура корня характерна для молодых корней всех групп растений. У споровых и однодольных растений первичное строение корня сохраняется в течение всей жизни.

ВТОРИЧНОЕ СТРОЕНИЕ КОРНЯ

У голосеменных и двудольных растений первичное строение сохраняется недолго и выше зоны всасывания сменяется вторичным. Вторичное утолщение корня происходит за счет деятельности вторичных боковых меристем – камбия ифеллогена .

Камбий возникает в корнях из меристематических прокамбиальных клеток в виде прослойки между первичными ксилемой и флоэмой. На поперечном срезе камбий имеет вид однослойных, вогнутых внутрь дуг. Когда дуги камбия достигают перицикла, его клетки тоже начинают делиться, образуя клетки, соединяющие дуги камбия в единое камбиальное кольцо, окружающее первичную ксилему. В зависимости от числа флоэмных тяжей одновременно закладываются две или более зоны камбиальной активности.

Рис. Переход от первичного к вторичному строению корня: 1 - участки флоэмы; 2 - четыре луча ксилемы; 3 - дуги камбия

Камбий откладывает внутрь слои вторичной ксилемы (древесины ) и наружувторичную флоэму (луб ). Если этот процесс длится долго, то корни достигают значительной толщины.

Между элементами вторичной ксилемы и внутренним слоем вторичной флоэмы находится пучковый камбий; части перициклического происхождения, огибающие первичные лучи ксилемы, называюткамбием межпучковьм. Межпучковый камбий образует паренхимные клетки, отходящие от радиальных лучей первичной ксилемы, называемыхсердцевинными (паренхимными) лучами. Паренхимные лучи, образованные межпучковым камбием, изначально представляют собой первичные лучи. Вторичной ксилемы всегда бывает больше, чем вторичной флоэмы, и она оттесняет камбий наружу. При этом дуги камбия сначала выпрямляются, а затем принимают выпуклую форму. В результате деятельности камбия первичная флоэма оттесняется наружу и сдавливается. Звезда первичной ксилемы остается в центре корня, ее лучи могут сохраняться в течение длительного времени, но чаще центр корня заполняется вторичной ксилемой, и первичная ксилема становится незаметной. Сердцевинные лучи обеспечивают связь между ксилемой и флоэмой корня, по ним происходит радиальный транспорт различных соединений.

Рис .Поперечный срез корня тыквы (вторичное строение ): 1 – первичная ксилема; 2 – вторичная ксилема; 3 – камбий; 4 – вторичная флоэма; 5 – первичный сердцевинный луч; 6 – пробка; 7 – паренхима вторичной коры.

Ткани первичной коры не могут следовать за вторичным утолщением и обречены на гибель. Они заменяются вторичной покровной тканью – перидермой , которая может растягиваться на поверхности утолщающегося корня благодаря работе феллогена.Феллоген закладывается в перицикле и начинает откладывать наружупробку , а внутрь -феллодерму . Первичная кора, отрезанная пробкой от внутренних живых тканей центрального осевого цилиндра, отмирает и сбрасывается.

Клетки феллодермы и паренхима, образовавшаяся за счет деления клеток перицикла, образуют паренхиму вторичной коры , окружающую проводящие ткани. Снаружи корни вторичного строения покрыты перидермой. Корка образуется редко, лишь на старых корнях деревьев. Все ткани, расположенные от перидермы до камбия, входят в понятие «вторичная кора».

Многолетние корни древесных растений в результате длительной активности камбия нередко сильно утолщаются. Вторичная ксилема у таких корней сливается в сплошной цилиндр, окруженный снаружи кольцом камбия и сплошным кольцом вторичной флоэмы.

МЕТАМОРФОЗЫ КОРНЕЙ

Если корни выполняют особые функции, их строение меняется. Резкое, наследственно закрепленное видоизменение органа, вызванное сменой функций, носит название метаморфоза . Видоизменения корней очень разнообразны.

Различают два основных типа микоризы. Гифы эктотрофной микоризы образуют чехол, окутывающий корень снаружи. Эктомикориза широко распространена у деревьев и кустарников.Эндотрофная микориза встречается в основном у травянистых растений. Эндомикориза находится внутри корня, гифы внедряются в клетки коровой паренхимы. Микотрофное питание очень широко распространено. Некоторые растения, например орхидные, вообще не могут существовать без симбиоза с грибами.

Клубеньки. Наличие клубеньков характерно для представителей семейства бобовых (люпина, клевера и др.). Клубеньки образуются в результате проникновения через корневые волоски в кору корня бактерий родаRhizobium. Бактерии вызывают усиленное деление паренхимы, которая образует выросты бактероидной ткани на корне - клубеньки. Кроме того, они фиксируют атмосферный молекулярный азот и переводят его в связанное состояние в виде азотистых соединений, усваиваемых растением. Бактерии, в свою очередь, используют вещества, находящиеся в корнях растения. Такой симбиоз очень важен для почв и используется в сельском хозяйстве для их обогащения азотистыми веществами.

На корнях бобовых и других растений возникают особые образования - клубеньки, в которых поселяются бактерии. Эти бактерии способны фиксировать атмосферный молекулярный азот, переводя его в связанное состояние. Часть азотистых соединений, образованных таким путем, усваивает высшее растение-хозяин, отдавая при этом бактериям углеводы.

Орган и его характеристика

Орган это часть растения, выполняющая определенные функции и имеющая специфичное строение. Вегетативные органы, к которым относятся корень и побег, составляют тело высших растений; они обеспечивают индивидуальную жизнь особи. У грибов и низших растений деления тела на органы нет. Их тело представлено системой мицелия или слоевищ. Образование органов у высших растений в процессе эволюции связано с выходом их на сушу и приспособлением к наземному существованию. У высших растений выделяют подземную часть-корень и надземную-побег, состоящий из стебля и листьев.

Корень и корневая система

Корень выполняет в растении три важнейшие функции: прикрепляет растение к почве, поглощает из нее воду и минеральные вещества и иногда синтезирует органические вещества. В особых случаях корень превращается в орган, запасающий питательные вещества. Морфологическое строение корня соответствует выполняемым физиологическим функциям. Он ветвится, образуя боковые корни, на которых развивается множество корневых волосков. Большое значение имеет наличие корневого чехлика, облегчающего продвижение корня вглубь, и способность вступать в симбиотические отношения с грибами и бактериями, что улучшает минеральное питание растений.

Анатомическое строение корня также тесно связано с выполняемыми им функциями. В молодом корне можно четко проследит наличие следующих ярко выраженных зон (рис. 1):

1. Зона деления клеток, представляющая собой апикальную меристему, прикрытую корневым чехликом;

2. Зона роста, или растяжения, в которой клетки, уже вышедшие за пределы меристемы, находятся в разных стадиях их растяжения в продольном направлении;

3. Зона поглощения веществ и начала дифференциации постоянных тканей: ризодермы, характеризующейся развитием корневых волосков, а также проводящих элементов ксилемы и флоэмы;

4. Зона ветвления, в которой закладываются зачатки боковых корней.

Рис. 1. Строение молодого корня

1- корневой чехлик, 2- зона деления клеток, 3- зона роста клеток, 4- зона корневых волосков, 5- боковые корни

Зона роста. За зоной деления на расстоянии 1,5- 2 мм от кончика корня располагается зона роста. Она представляет собой участок корня от зоны деления до корневых волосков. В этой зоне клетки перестают делится и растут главным образом в длину путем растяжения.

Зона поглощения. За зоной растяжения расположена зона дифференцировки большинства клеток первичных тканей. Здесь развиваются также корневые волоски, вследствие чего эту часть корня называют иногда зоной корневых волосков. Важно отметить, что переход от одной зоны к другой происходит постепенно, без резких границ. Некоторые клетки начинают удлиняться и дифференцироваться еще в зоне клеточных делений, в то время как другие достигают зрелости в зоне растяжения. На первичной стадии роста корня поперечные и продольные срезы легко позволяют выделить три системы тканей: эпидерму (система покровной ткани), первичную кору (систему основной ткани) и систему проводящих тканей.

Эпидерма. Эпидерма корня (эпиблема) – первичная покровная ткань, она состоит из одного ряда сомкнутых клеток. Эпиблема адсорбирует из почвы воду и минеральные вещества, выполнению этой функции способствуют корневые волоски – трубчатые выросты эпидермальных клеток, существенно увеличивающие поглощающую поверхность органа. Эпидермальные клетки корня, включая те, что несут корневые волоски, являются паренхимными, плотно упакованными. Молодая эпидерма большей частью несет тонкую кутикулу, вследствие чего клеточная оболочка оказывает некоторое сопротивление прохождению сквозь нее воды и минеральных веществ.

Первичная кора. Первичная кора состоит из паренхимных клеток, число слоев которых сильно варьирует. Наружный слой первичной коры после отмирания корневых волосков и сбрасывания ризодермы дифференцируется в первичную покровную ткань – экзодерму, а из внутреннего слоя развивается эндодерма. Она состоит из одного слоя клеток, опоясывающих центральный цилиндр. Отличительная черта эндодермальных клеток – наличие поясков Каспари. На поперечных срезах корня пояски Каспари видны крайне редко, но обычно хорошо заметны сечения этих поясков на смежных радиальных стенках – пятна Каспари (рис. 2).

Рис. 2. Строение эндодермы

1- поясок Каспари, 2- продольная радиальная стенка, 3- поперечная стенка

Субериноподобные вещества, из которых состоят пояски Каспари препятствуют свободной диффузии ионов в оболочке, а плотное прилегание к ним плазмалеммы исключает возможность их передвижения в пространстве между нею и оболочкой. В связи с этим транспорт ионов всегда находится под контролем цитоплазмы самой клетки эндодермы.

Центральный цилиндр. В центральном цилиндре размещаются проводящие ткани, перемежающиеся паренхимой. При первичном строении флоэма и ксилема располагаются, чередуясь по секторам, а паренхима занимает участки между флоэмой и ксилемой. В связи с тем, что центральный цилиндр в основном слагается из сосудов и ситовидных трубок, его часто называют сосудистым цилиндром, или стелью. Он отграничен от первичной коры одним слоем меристематических клеток – перициклом (рис.3).

Рис. 3. Поперечный срез корня лютика (Ranunculus)

1- эндодерма, 2- перицикл, 3- первичная флоэма, 4- первичная ксилема; фиолетовым цветом обозначена первичная кора

Перицикл – образовательная ткань первичного происхождения со сложной функциональной деятельностью. Он участвует в образовании боковых корней, а также принимает участие в заложении камбия и феллогена (пробкового камбия).

Побег и система побегов

Вегетативный побег-основной орган высшего растения, главная функция которого воздушное питание. Побег состоит из оси стебля и отходящих от его листьев и почек. В более конкретном смысле побегом можно назвать однолетний неразветвленный стебель с листьями и почками, развившейся из почки или семени. Побег развивается из почечки зародыша или пазушной почки и представляет собой один из основных органов высших растений. Таким образом, почка является зачаточным побегом. Функция побега состоит в воздушном питании растения. Видоизмененный побег - в виде цветка или спороносного побега - выполняет функцию размножения.

Основные органы побега - стебель и листья, формирующиеся из меристемы конуса нарастания и обладающие единой проводящей системой. Участок стебля, от которого отходит лист (или листья), называют узлом, а расстояние между узлами - междоузлием. В зависимости от длины междоузлия каждый повторяемый узел с междоузлием называется метамером. Как правило, метамеров вдоль оси побега бывает много, т.е. побег состоит из серии метамеров. В зависимости от длины междоузлий побеги бывают удлиненными (у большинства древесных растений) и укороченными (например, плодушки у яблони). У таких травянистых растений, как одуванчик, земляника, подорожник, укроченные побеги представлены в виде прикорневой розетки. Стеблем называют растительный орган, представляющий собой ось побега и несущий на себе листья, почки и цветки.

Основные функции стебля. Стебель выполняет опорную, проводящую и запасающую функции; кроме того, он является органом вегетативного размножения. Через стебель осуществляется связь между корнями и листьями. У некоторых растений только стебель выполняет функцию фотосинтеза (хвощ, кактус). Главная внешняя черта, отличающая побег от корня, - это наличие листьев.

Строение стебля. Две главные функции стебля-проводящая и опорная. Вещества, синтезируемые в листьях, передвигаются по флоэме стебля к местам потребления, включая растущие листья, сами стебли, корни, развивающиеся цветки, смена и плоды. Выполняемые стеблем функции определяют в нем наличие покровных, хорошо развитых проводящих, механических тканей, а также функционально разной паренхимы. Образовательная ткань в стебле представлена у двудольных растений камбием, который формирует вторичное строение стебля (рис. 4).

Рис. 4. Поперечный срез стебля липы (Tilia americana)(однолетний стебель)

1 – вторичная флоэма, 2 – волокно первичной флоэмы, 3 – эпидерма, 4 – перидерма, 5 – первичная кора, 6 – дилатированный флоэмный луч, 7 – камбий, 8 – вторичная ксилема, 9 – ксилемный луч, 10 – первичная ксилема

Строение листа. Листья весьма разнообразны по форме и внутреннему строению. У двудольных они обычно состоят из плоской расширенной части, пластинки, и стеблевидного черешка. Независимо от формы листья покрытосеменных являются специализированными органами фотосинтеза и, как корни и стебли, состоят из систем покровных, основных и проводящих тканей. Покровная ткань листа представлена эпидермой, состоящая из плотно сомкнутых клеток, покрытых кутикулой. Под эпидермой расположен мезофилл. Именно мезофилл-основная ткань листа с крупными межклетниками и многочисленными хлоропластами-наиболее приспособлен для фотосинтеза. Межклеточные пространства связаны с атмосферным воздухом через устьица. Устьица могут встречаться на обеих сторонах листа, но обычно более многочисленны на нижней поверхности.

Мезофилл как правило дифференцирован на палисадную и губчатую паренхиму. В первой клетки имеют столбчатую форму, в губчатой паренхиме форма клеток неправильная. Мезофилл густо пронизан многочисленными проводящими пучками, или жилками, у большинства двудольных они образуют разветвленную систему. Жилки содержат ксилему и флоэму, имеющие, как правило, первичное происхождение. Окончания жилок часто содержат только трахеальные элементы, хотя до их концов могут доходить как ксилемные, так и флоэмные элементы. Жилки окружены одним или более слоями компактно расположенных клеток, образующих обкладку проводящего пучка. Благодаря этому проводящие ткани жилок редко граничат с межклетниками мезофилла (рис. 5).

Рис. 5. Поперечный срез листа сирени (Syringa vulgaris)

1 – палисадная паренхима, 2 – склереида, 3 – верхняя эпидерма, 4 – устьице, 5 – губчатая паренхима, 6 – нижняя эпидерма, 7 – проводящий пучок (жилка), 8 – аэренхима

Метаморфозы листа

Усики. У многих лазающих растений (таких, как диоскорея, настурция) часть листа или весь лист превращаются в усики. У многих представителей Бобовых (горох посевной, чечевица) усиками становятся верхняя часть рахиса и несколько пар листочков.

Колючки - это приспособления, уменьшающие испарение влаги и защищающие от поедания животными. Лист может полностью преобразоваться в колючку (например, у кактусов). У некоторых растений (акации, робинии, молочаи) колючки образуются из прилистников, после опадания листьев.

Филлодий - это метаморфоз черешка (у некоторых видов чин Кавказа) или основания листа в образование, похожее на плоский лист. Филлодии выполняют функцию фотосинтеза и характерны для растений, обитающих в засушливом климате.

Ловчие аппараты насекомоядных растений - это видоизмененные листья. Эти растения автотрофные, но наряду с этим они способны переваривать животных и добывать готовые органические вещества. Например, росянка, обитающая на торфяных болотах, имеет ловчий аппарат в виде пурпурной ножки - вырост пластинки листа и овальной головки - желёзки, выделяющей секрет с кислотой и ферментом, схожим с пепсином.



Орган растения – это часть организма, имеющее определенное строение и предназначенные для выполнения определенных функций. Вегетативные органы, а таковыми являются корни и побеги, образуют тело растения, удерживают его в почве и обеспечивают его жизнедеятельность – питание и обмен веществ.

Корень

Корень – это осевой орган растения, расположенный, как правило, под землей. Он обладает способностью к неограниченному росту, служит для закрепления растения в почве, а также для поглощения воды с растворенными в ней минеральными веществами, необходимыми для жизни организма, и проведения ее к стеблю и листьям. Также может происходить запасание питательных веществ, которые в данный момент не требуются. Корень способен взаимодействовать других растений, мицелием , а также микроорганизмами, обитающими в почве, извлекая пользу из подобного содружества.

Выделяют главный, боковой и , длина и интенсивность развития которых разнится в зависимости от вида растения, его происхождения и условий его произрастания. Порой корни могут и вовсе видоизменяться, образуя корнеплоды и корневые клубни с запасом питательных веществ. Некоторые корни выполняют не только основную функцию питания и закрепления растения, но и позволяют растению цепляться за находящиеся рядом объекты, или, будучи вынесенными наружу, участвуют в дыхании.

Побег

Побег растения состоит из стебля и расположенных на нем листьев. Стебель служит механической осью растения. Также через него совершается транспорт и запасание питательных веществ. Зеленые части стебля наряду с листьями осуществляют фотосинтез. Некоторые видоизменения стеблей (к примеру, колючки) служат для защиты растения.

Главной функцией листьев является фотосинтез. В клетках этого органа растений находится пигмент хлорофилл, способный улавливать солнечный свет и под его действием образовывать из воды и углекислого газа сахар . Это вещество является универсальным источником энергии и принимает участие во многих биологических процессах. Также на листьях находятся устьица, через которые растения дышат, как и животные, поглощая кислород и выделяя углекислый газ. Орган принимает участие в выведении избытка жидкости. Листья, как и части стебля, могут видоизменяться в колючки, а у хищных растений – образовывать ловушки для поимки насекомых и мелких животных.

Орган - это часть растения, имеющая определенную внешнюю (морфологическую) и внутреннюю (анатомическую) структуру в соответствии с выполняемой ею функцией. Различают вегетативные и репродуктивные органы растения.

Основными вегетативными органами являются корень и побег (стебель с листьями). Они обеспечивают процессы питания, проведения и растворенных в ней веществ, а также вегетативного размножения.

Репродуктивные органы (спороносные колоски, стробилы или шишки, цветок, плод, семя) выполняют функции, связанные с половым и бесполым размножением растений, и обеспечивают существование вида в целом, его воспроизводство и расселение.

Расчленение тела растений на органы, усложнение их строения происходило постепенно в процессе развития растительного мира. Тело первых наземных растений - риниофитов, или псилофитов, - не было расчленено на корень, и листья, а было представлено системой ветвящихся осевых органов - теломов. По мере выхода растений на сушу и приспособления их к жизни в воздушной и почвенной средах происходило изменение теломов, что привело к формированию органов.

У водорослей, грибов и лишайников тело не дифференцировано на органы, а представлено талломом, или слоевищем весьма разнообразного облика.

При формировании органов обнаруживаются некоторые общие закономерности. При росте растения увеличиваются размеры и масса тела, происходит деление клеток и их растяжение в определенном направлении. Первая ступень любого новообразования - это ориентация клеточных структур в пространстве, т. е. полярность. У высших семенных растений полярность обнаруживается уже в зиготе и развивающемся зародыше, где формируются два зачаточных органа: побег с верхушечной почкой и корень. Передвижение многих веществ происходит по проводящим путям полярно, т.е. в определенном направлении.

Другая закономерность - симметрия. Она проявляется в расположении боковых частей по отношению к оси. Различают несколько типов симметрии: радиальная - можно провести две (и более) плоскости симметрии; билатеральная - только одну плоскость симметрии; при этом различают дорзальную (спинную) и вентральную (брюшную) стороны (например, листья, а также органы, растущие горизонтально, т.е. обладающие плагиотропным ростом). , растущие вертикально, - ортотропные - обладают радиальной симметрией.

В связи с приспособлением основных органов к новым определенным условиям происходит изменение их функций, что приводит к их видоизменениям, или метаморфозам (клубни, луковицы, колючки, почки, цветки и др.). В морфологии растений различают гомологичные и аналогичные органы. Гомологичные органы имеют одинаковое происхождение, но могут различаться по форме и по выполняемым функциям. Аналогичные органы выполняют одинаковые функции и имеют одинаковый внешний вид, но различны по своему происхождению.

Органам высших растений свойствен ориентированный рост ( , который является реакцией на одностороннее действие внешних факторов (свет, сила тяжести, влажность). Рост осевых органов к свету определяется как положительный (побеги) и отрицательный (главный корень) фототропизм. Ориентированный рост осевых органов растения, вызванный односторонним действием силы земного притяжения, определяется как геотропизм. Положительный геотропизм корня вызывает его направленный рост к центру , отрицательный геотропизм стебля - от центра.

Побег и корень в зачаточном виде имеются у зародыша, находящегося в зрелом семени. Зародышевый побег состоит из оси (зародышевого стебелька) и семядольных листьев, или семядолей. Число семядолей у зародыша семенных растений колеблется от 1 до 10-12.

На конце оси зародыша находится точка роста побега. Она образована меристемой и нередко имеет выпуклую поверхность. Это конус нарастания, или апекс. На верхушке побега (апексе) закладываются зачатки листьев в виде бугорков или валиков, следующих за семядолями. Обычно зачатки листьев растут быстрее, чем стебель, при этом молодые листочки прикрывают друг друга и точку роста, образуя почечку зародыша.

Часть оси, где находятся основания семядолей, называют семядольным узлом; остальной участок зародышевой оси, ниже семядолей, называют гипокотилем, или подсемядольным коленом. Его нижний конец переходит в зародышевый корешок, представленный пока только конусом нарастания.

При прорастании семени постепенно начинают разрастаться все органы зародыша. Из семени первым выходит зародышевый корешок. Он укрепляет молодое растение в почве и начинает поглощать воду и растворенные в ней минеральные вещества, давая начало главному корню. Участок на границе между главным корнем и стеблем называется корневой шейкой. У большинства растений главный корень начинает ветвиться, при этом появляются боковые корни второго, третьего и более высоких порядков, что приводит к формированию корневой системы. На гипокотиле, на старых участках корня, на стебле, а иногда и на листьях довольно рано могут образовываться придаточные корни.

Почти одновременно из зародышевой почечки (апекса) развивается побег первого порядка, или главный побег, который также ветвится, образуя новые побеги второго, третьего и более высоких порядков, что приводит к формированию системы главного побега.

Что касается высших споровых побегов (плауны, хвощи, папоротники), их тело (спорофит) развивается из зиготы. Начальные этапы жизни спорофита проходят в тканях заростков (гаметофитов). Из зиготы развивается зародыш, состоящий из зачаточного побега и корневого полюса

Итак, тело любого высшего растения состоит из побеговой и (кроме моховидных) корневой систем, построенных из повторяющихся структуры - побегов и корней.

Во всех органах высшего растения три системы тканей - покровная, проводящая и основная - непрерывно продолжаются от органа к органу, отражая целостность растительного организма. Первая система образует наружный защитный покров растений; вторая, включающая флоэму и ксилему, погружена в систему основных тканей. Принципиальное различие строения корня, стебля и листа определяется различным распределением этих систем.

В ходе первичного роста, который начинается вблизи верхушек корней и стеблей, образуются первичные , составляющие первичное тело растения. Первичная ксилема и первичная флоэма и связанные с ними паренхимные ткани образуют центральный цилиндр, или стелу, стебля и корня первичного тела растения. Существует несколько типов стел.

Вегетативные органы – органы, которые выполняют функции, связанные с индивидуальной жизнью каждого растения, обеспечивающие минеральное питание, фотосинтез, дыхание, вегетативное размножение и т.д. К их числу относят корень, стебель, лист и большинство их видоизменений, или метаморфозов (луковица, клубень, корневище и др.). Корень, стебель и лист заложены уже в зародыше семени. Они являются основными органами высших растений.

Корень

Корень – осевой вегетативный орган растений неограниченного роста с положительным геотропизмом, основными функциями которого является поглощение воды и минеральных веществ из почвы и закрепление растения в субстрате. Благодаря образующимся придаточным почкам корни могут служить органами вегетативного размножения. В корнях могут синтезироваться органические соединения, откладываться в запас различные вещества (сахара, крахмал и др.). Через корни осуществляется выделение некоторых продуктов обмена и взаимодействие растения с другими организмами, в том числе с бактериями и грибами.

У растений различают главный корень, а также придаточные и боковые корни. Главный корень развивается из корешка зародыша семени, растет вертикально вниз, он обычно толще и длиннее других корней. Придаточные корни возникают на стебле и других органах растений. Они образуются в нижней части стебля при окучивании многих цветочных культур, а также на ползучих стеблях (барвинок малый, вербейник монетчатый), на донце луковиц (гиацинт, нарцисс, тюльпан), при укоренении усов и черенков растений. Благодаря придаточным корням возможно вегетативное размножение растений – черенками, корневищами, отводками, луковицами. На главном корне образуются боковые корни. Боковые корни, отходящие от главного, называются корнями первого порядка. От них отходят корни второго порядка и т. д.

Корневая система – это совокупность всех корней растения. Различают стержневую, мочковатую и смешанную корневую системы.

Стержневая корневая система имеет хорошо выраженный главный корень, растущий быстрее боковых, и характерна преимущественно для двудольных растений (левкой, сальвия, эшшольция и др.).

Мочковатая корневая система образована придаточными корнями, отходящими от нижней части стебля. Главный корень при этом не развивается или развит слабо и не отличается по внешнему виду от других корней. Такая корневая система характерна в основном для однодольных (например, декоративные злаки) и некоторых двудольных растений (например, бархатцы).

Смешанная корневая система образована с участием главного, боковых и придаточных корней (живучка ползучая).

При выращивании молодых растений из семян практикуют прищипку кончика главного корня, в результате чего усиливается рост боковых корней и формируется разветвленная корневая система. Этот прием широко используется при семенном размножении однолетних и двулетних культур открытого грунта, некоторых красивоцветущих горшечных растений. При вегетативном размножении цветочных культур (бегония, гвоздика, хризантема и др.) формируется мочковатая корневая система, т.к. развиваются придаточные корни.

У некоторых декоративных растений наряду с обычными образуются видоизмененные корни : запасающие, воздушные, корни-прицепки и др.

Запасающие корни образуются из боковых или придаточных корней и получили название корневых клубней или корневых шишек . Они толстые, мясистые и выполняют функцию запасания питательных веществ (георгина, ночная фиалка).

Воздушные корни – это придаточные корни на стеблях, которые имеют бурый или желтый цвет и свободно повисают в воздухе в виде шнуров (монстера, орхидеи, тетрастигма). На поверхности воздушных корней образуется особая ткань – веламен, способная впитывать дождевую влагу и долго ее сохранять. Плоские или сплющенные корни эпифитных растений (например, многих тропических орхидей) могут прикрепляться к надземным частях других растений, содержат хлоропласты и участвуют в фотосинтезе. Способность образовывать воздушные корни сохраняется у таких растений и при их выращивании в оранжереях или комнатной культуре.

Корни-прицепки часто образуются у лиан (например, плющ обыкновенный). Они представляют собой видоизмененные придаточные корни, способствующие подъему стебля по опоре (стволы деревьев, стены, откосы и пр.), что позволяет использовать лианы для вертикального озеленения.

Ходульные корни формируются из многочисленных придаточных корней в нижней части стволов тропических деревьев, обитающих по берегам рек, на береговых отмелях океанов, болотах. Такие корни принимают дугообразную форму, приподнимают ствол над водой, защищая его от затопления приливами (некоторые виды пальм, фикус бенгальский и др.).

Втягивающие , или контрактильные, корни образуются у молодых луковичных (тюльпан), клубнелуковичных (гладиолус, крокус, фрезия), и некоторых корневищных (ирис гибридный) растений.Это утолщенные, поперечно морщинистые корни, которые легко отличаются от обычных корней. За счет способности к сокращению в продольном направлении они втягивают луковицу, клубнелуковицу или корневище в глубь почвы, обеспечивая таким образом переживание ими неблагоприятных периодов, например, холодного или засушливого.

Стебель

Стебель – это осевой вегетативный орган неограниченного роста с отрицательным геотропизмом, который несет на себе почки, листья, цветки и плоды. В процессе прорастания семян стебель развивается из зародышевой почечки. При вегетативном размножении растений он формируется из почек, заложенных на органе вегетативного размножения (корневище, клубнелуковице, черенке и др.).

Функции стебля многообразны: опорная, проводящая, запасающая, фотосинтезирующая, защитная и др. Стебель обеспечивает наиболее благоприятное размещение органов фотосинтеза к источникам света. По стеблю из корней в листья передвигается вода с растворенными в ней минеральными веществами (восходящий ток), а из листьев к корням – органические вещества (нисходящий ток). В стеблях могут запасаться питательные вещества, например крахмал (саговник поникающий) и вода (кактусы). Запасающие стебли могут принимать различную форму: луковицеобразную, округлую, цилиндрическую или др. У большинства травянистых растений стебель имеет зеленую окраску, содержит хлорофилл и участвует в фотосинтезе. Стебли служат также для защиты растений от поедания животными (боярышник).

Стебли декоративных растений разнообразны по строению и продолжительности жизни, характеру поверхности, форме поперечного сечения, размещению в пространстве, высоте и другим признакам. У декоративных древесных растений (гортензия, пальма, роза, сирень) они многолетние, деревянистые, имеют камбий (образовательную ткань, состоящую из активно делящихся клеток) и живут от нескольких десятков до нескольких сотен и даже тысяч лет. У декоративных травянистых растений стебли обычно отмирают на зиму, не имеют камбия либо он существует в зачаточной форме. Такие стебли живут 1 год, реже – 2–3 года.

По характеру поверхности стебли могут быть гладкими (большинство цветочных культур) и опушенными (некоторые виды лилии, рудбекия гибридная, флокс Друммонда и др.).

По форме поперечного сечения у цветочно-декоративных растений чаще встречаются округлые или цилиндрические стебли, реже трехгранные (осока), четырехгранные (чабрец, шалфей), многогранные (цереус), сплюснутые (опунция), крылатые (аммобиум, чина) и др.

По расположению в пространстве выделяют разные типы стеблей:

– прямостоячие – растут вертикально вверх и не нуждаются в опоре (большинство растений);

– ползучие – располагаются на поверхности земли, легко укореняются в узлах при помощи придаточных корней (барвинок малый);

– стелющиеся (лежачие) – прилегают к почве по всей длине, но не укореняются (бегония королевская);

– приподнимающиеся – большей частью лежат на субстрате, а значительно меньшая их часть приподнимается (очиток ложный);

– восходящие – имеют лежащую на поверхности почвы основу, а значительно большая их часть приподнимается (фиалка трехцветная, очиток Эверса);

– лазающие – цепляются усиками или придаточными корнями за опору, благодаря чему поднимаются вверх (плющ обыкновенный, тетрастигма Вуанье, чина душистая);

– вьющиеся – спиралевидно обвиваются вокруг опоры (ипомея пурпурная, фасоль огненно-красная). Растения с лазающими и вьющимися стеблями называются лианами и широко используются в вертикальном озеленении.

Высота стеблей во многом определяет размеры всего растения. Наибольшую высоту (до 200 см) среди травянистых декоративных растений в период цветения имеют стебли бузульника, волжанки, дельфиниума, мальвы, стрелиции. Стебли высотой до 20 см характерны для мелколуковичных (крокус, подснежник, пролеска) и многих почвопокровных (обриета, флокс шиловидный и др.) многолетних растений.

Несмотря на разнообразие стеблей, их рост чаще всего осуществляется за счет деления и роста клеток конуса нарастания (верхушечной почки) – верхушечный рост. У некоторых цветочных культур (аквилегия, астильба, гербера, кальцеолярия, примула и др.) развивается укороченный стебель . В этом случае листья образуют прикорневую розетку, над которой возвышаются цветоносные побеги с цветками или соцветиями. Такие стебли обычно растут основанием – вставочный рост – ичасто бывают безлистными (стебли-стрелки). Вставочный рост характерен также для стеблей декоративных злаков (овсяница сизая, ячмень гривастый и др.).

При развитии верхушечной и боковых почек образуются новые побеги, в результате чего происходит ветвление стебля, которое определяет характер роста надземной части и ее внешний вид. Побеги, развивающиеся из почек главного стебля, называют побегами первого порядка. Побеги, которые образуются из почек, расположенных на побегах первого порядка, – побегами второго порядка и т.д.

Лист

Лист – это боковой вегетативный орган ограниченного роста, который нарастает основанием (однодольные растения) или всей поверхностью (двудольные растения).

Основные функции листа – фотосинтез (синтез органических веществ из углекислого газа и воды за счет энергии солнца), транспирация (испарение воды) и газообмен. В листьях могут накапливаться питательные вещества, а у суккулентов – вода. У некоторых растений (бегония, сенполия) лист является органом вегетативного размножения. Листья большинства травянистых цветочно-декоративных растений живут не более одного вегетационного периода, вечнозеленых – 1–5 лет, а иногда (араукария) – и до 10–15 лет.

У большинства растений лист состоит из пластинки и черешка. Пластинка – расширенная плоская часть листа, выполняющая его основные функции. Черешок – стеблеобразная часть листа, при помощи которой пластинка прикрепляется к стеблю. В зависимости от способа прикрепления листа к стеблю различают черешковые и сидячие листья.

У некоторых цветочно-декоративных растений (лапчата белая, чина душистая и др.) в основании черешка находятся прилистники , чаще всего парные, травянистые или пленчатые, выполняющие защитную или фотосинтезирующую функции.

Размеры листьев цветочно-декоративных растений очень разнообразны. Их длина варьирует от нескольких миллиметров (обриета, солейролия) до 10–20 м и более (некоторые виды пальм).

Окраска листьев является важнейшим декоративным признаком. По этому признаку различают следующие типы листьев: одноцветные (листовые пластинки с двух сторон зеленые); цветные (листовые пластинки окрашены в любой цвет, кроме зеленого); разноцветные (верхняя и нижняя стороны листовой пластинки окрашены в разный цвет); пятнистые (имеются пятна разного размера и цвета, который отличается от основного цвета листьев); пестрые (отдельные участки листовой пластинки окрашены в разный цвет); окаймленные (по краю листовой пластинки расположена полоса иного цвета).

По консистенции различают листья травянистые (тонкие, мягкие); пленчатые (мелкие, полупрозрачные, суховатые); кожистые (плотные, твердые); мясистые, или сочные (толстые, сочные), а по характеру поверхности – голые (матовые или глянцевые), опушенные (покрыты волосками), с восковым налетом.

По особенностям внешнего строения выделяют простые и сложные листья.

Простой лист имеют одну листовую пластинку, цельную или расчлененную. Расчлененным называется лист, у которого надрезы по краю листовой пластинки достигают ¼ ширины и более. У травянистых растений простые листья чаще всего отмирает вместе со стеблями, а у древесных – обычно опадают осенью.

Простые листья с цельной пластинкой в свою очередь классифицируют по:

– форме пластинки – округлые, яйцевидные, ланцетные, продолговатые, линейные и др.;

– форме верхушки пластинки – тупые, острые, заостренные, остроконечные, выемчатые и др.;

– форме основания пластинки – сердцевидные, округлые, клиновидные, стреловидные, копьевидные и др.;

– форме края пластинки – цельнокрайние, пильчатые, двоякопильчатые, зубчатые, городчатые, выемчатые и др.

Простые листья с расчлененной пластинкой классифицируют:

– по глубине выемки – лопастные (надрезы глубиной не более ¼ ширины листовой пластинки), раздельные (надрезы более ¼ ширины листовой пластинки, но не достигают главной жилки или основания листа), рассеченные (надрезы достигают главной жилки или основания листа);

– по расположению выемок – тройчатые, пальчатые, перистые.

Иногда пластинка бывает рассечена дважды (космея), трижды (эшшольция) или многократно (тысячелистник).

Сложный лист состоит из нескольких (двух и более) листочков , которые прикреплены к общему черешку – рахису . У такого листа сначала опадают листочки, а затем рахис. Сложные листья классифицируют по расположению листочков на рахисе:

– пальчатосложные – листочки располагаются на конце общего черешка в одной плоскости и расходятся более или менее радиально; разновидностью таких листьев являются тройчатосложные, или тройчатые листья, состоящие из трех листочков;

– перистосложные – листочки сидят попарно на общем черешке, причем на верхушке его может располагаться один (непарноперистосложные) или два листочка (парноперистосложные). Перистосложные листья могут иметь более сложное строение, когда на общем черешке сидят два (дваждыперистосложные), три (триждыперистосложные) и более (многократноперистосложные) листьев.

В зависимости от условий окружающей среды и функций, которые выполняет лист, у цветочно-декоративных растений встречаются его видоизменения, или метаморфозы:

– колючки , которые выполняют защитную функцию и характерны для растений засушливых местообитаний (кактусы);

– усики , выполняющие опорную функцию у растений-лиан (чина душистая);

– чашелистики , лепестки , тычинки , пестики , которые являютсячастями цветка листового происхождения и выполняют различные функции: чашелистики и лепестки – защитную и сигнальную, привлекают опылителей; тычинки и пестики участвуют в образовании женских и мужских гамет;

– чешуи защищают почки, луковицы или клубнелуковицы от неблагоприятных погодных условий, а также служат для накопления питательных веществ в луковице (гиацинт, нарцисс, тюльпан).

Побег

Побег – это стебель с листьями и почками или только почками, представляющий собой однолетнее окончание веточек.

Участок стебля, несущий листья (почки), называется узлом , а участок стебля между соседними узлами – междоузлием . Междоузлия могут быть длинными (удлиненные побеги ) или короткими (укороченные побеги ). Угол между стеблем и листом называется пазухой листа . Размещение листьев на побеге может быть очередное (спиральное и двурядное) – когда в узле находится только один лист (бегония, петуния); супротивное – когда в узле находится два листа, один напротив другого (вербена, фуксия) и мутовчатое – в каждом узле располагается три и более листьев(олеандр).

Почка представляет собой зачаточный побег с укороченными междоузлиями, который находится в состоянии относительного покоя. Первый побег растения развивается из почки зародыша семени. Побег обычно заканчивается верхушечной , или апикальной почкой. В пазухах листьев располагаются пазушные , или боковые почки , из которых развиваются боковые побеги. Размещение почек на побеге, как правило, соответствует листорасположению.

По особенностям внутреннего строения (содержанию) различают вегетативные, генеративные и смешанные почки. Из вегетативных (ростовых) почек образуется побег с листьями, из генеративных (цветочных) – цветки или соцветия, из смешанных – облиственный побег с цветками. Генеративные почки многих цветочно-декоративных растений отличаются от вегетативных размерами и формой, обычно они более крупные и округлые (ландыш, сирень).

При наступлении неблагоприятных погодный условий, в умеренных широтах осенью, а в тропиках в засушливый период, почки многолетних растений вступают в сезонный покой, который может длиться несколько месяцев. Такие почки называют покоящимися , или зимующими. Снаружи они обычно покрыты плотными кроющими чешуями , выполняющими защитную функцию. Почки некоторых кустарников и деревьев влажных тропиков, а также большинства травянистых растений, не имеют защитных чешуй.

Часть почек на побеге, обычно расположенных возле его основания, не прорастают весной, а могут находиться в состоянии покоя длительное время (у дуба до 100, у березы – до 50, у боярышника – до 25 лет). Такие почки называют спящими. Они пробуждаются и трогаются в рост при повреждении или обрезке растений и имеют большое значение при восстановлении декоративных качеств деревьев и кустарников.

Не менее важную роль играют придаточные (адвентивные) почки, которые, в отличие от спящих, могут закладываться на разных частях растения – в узлах и на междоузлиях стебля, на корнях, корневищах и даже листьях. Их образование также связано с повреждением или обрезкой растений либо воздействием на него какого-либо раздражителя. Способность к образованию растениями придаточных почек и развитию из них новых побегов широко используется на практике при вегетативном размножении растений и их восстановлении после воздействия повреждающих факторов.

Наряду с типичными побегами, у цветочно-декоративных растений часто развиваются видоизмененные побеги , что связано с выполнением ими определенных функций – запасание питательных веществ и воды, закрепление растения на опоре, защита от неблагоприятных условий и от поедания животными и др. Видоизмененные побеги могут быть подземными и надземными. К подземным видоизмененным побегам относят корневище, клубень, луковицу, клубнелуковицу и др.

Корневище – это видоизмененный подземный побег, который может нарастать горизонтально (аспидистра, ирис гибридный, хризантема) или вертикально (зантедешия, ирис сибирский, примула). В отличие от корня, на корневище имеются узлы, недоразвитые чешуевидные листья и междоузлия. По всей длине на корневище образуются придаточные корни, а в узлах развиваются надземные побеги, листья, цветоносы. Молодая часть корневища заканчивается верхушечной почкой. Живет корневище от 2 до 25 лет и более, в нем часто накапливаются запасные питательные вещества в виде растворимых сахаров или крахмала (альстремерия).

Столоны – интенсивно растущие подземные побеги, быстро отделяющиеся от материнского растения и заканчивающиеся почкой, которая дает начало новому растению (зантедешия, крокус, сирень, фрезия, хризантема).

Каудекс (стеблекорень) развивается у некоторых многолетних цветочно-декоративных растений, вместе с корнем выполняет функцию накопления питательных веществ и образует большое количество почек возобновления (гейхера, дельфиниум, пион, флокс метельчатый).

Клубень – это видоизмененный подземный побег округлой формы с сильно утолщенным стеблем, в котором накапливаются запасные вещества (крахмал, реже – масла). Он образуется в результате утолщения подсемядольного колена (гипокотиля). Сверху клубень покрыт плотной покровной тканью, на нем можно легко различить основание и верхушку. В верхней (апикальной) части клубня сосредоточено большинство почек, из которых развиваются листья и цветоносы. Клубни стеблевого происхождения характерны для бегонии клубневой, глоксинии, цикламена.

Луковица – это видоизмененный подземный побег, у которого листья превратились в луковичные чешуи, прикрепленные к укороченному стеблю (донцу луковицы). В сочных мясистых чешуях накапливаются запасные питательные вещества (растворимые углеводы). На верхушке донца располагается верхушечная (центральная) почка, из которой развивается цветоносный стебель с цветком или соцветием, а также листья. В пазухах сочных чешуй формируются боковые почки, дающие начало луковицам-деткам. Из нижней части донца луковицы отрастают придаточные корни.

Различают пленчатые и черепитчатые луковицы. Пленчатая луковица сверху покрыта сухими защитными чешуями, а ее сочные чешуи полностью прикрывают одна другую (гиацинт, нарцисс, тюльпан). В состоянии покоя такая луковица теряет придаточные корни. Черепитчатая луковица лишена защитных чешуй, ее сочные чешуи располагаются черепитчато, а корни не отмирают (лилия).

Клубнелуковица – видоизмененный подземный побег, запасающий питательные вещества в утолщенном и укороченном основании стебля, покрытом сверху пленчатыми или кожистыми чешуями (гладиолус, крокус, фрезия). Клубнелуковица обычно короче и шире луковицы. По форме и внутреннему строению клубнелуковица напоминает клубень, но сверху, как и луковица, покрыта основаниями отмерших листьев, которые закрывают ее и предохраняют от подсыхания и повреждения. Корни вырастают из основания клубнелуковицы, которое обычно имеет вогнутую форму. В пазухе каждого листа на поверхности клубнелуковицы находится почка. Их почки, расположенной в верхней части клубнелуковицы, развивается цветоносный побег.

У некоторых цветочно-декоративных растений образуются надземные видоизмененные побеги. При этом видоизменяться могут как отдельные части побега (стебель, листья, почки), так и побег в целом. У растений, произрастающих в засушливых районах, побеги часто выполняют функцию запасания воды. Такие растения называют суккулентами (от лат. суккус – сок, сочный). В соответствии с запасающим воду органом различают стеблевые (кактусы, молочай) и листовые (алоэ, молодило, очиток, толстянка) суккуленты. Стебли кактусов на 90% образованы крупными клетками водозапасающей ткани, которые выполняют не только роль своеобразного резервуара с водой, но и участвуют в фотосинтезе.

Филлокладии – стебли или целые побеги, которые выполняют функцию листьев и имеют их форму (папоротники). При этом складывается ложное впечатление, что цветок образовался на листе, как, например, у иглицы.

Кладодии – стебли, которые выполняют функцию листьев, но не имеют характерной для них формы (аспарагус).

Колючки образуются, как правило, в связи с дефицитом влаги и выполняют также защитную функцию. Колючки бывают стеблевого (роза) или листового (кактусы) происхождения и часто защищают растение от поедания животными.

Усики представляют собой видоизмененные боковые побеги и служат для прикрепления растений к опоре (тетрастигма, циссус).

Плети – побеги, которые растут горизонтально и укореняются в узлах (барвинок).

Усы – горизонтально растущие побеги с длинными междоузлиями, которые обычно укореняются верхушечными почками и образуют розетку листьев (живучка ползучая).

Луковички (бульбочки) возникают как надземные видоизмененные побеги в пазухах листьев (лилии тигровая, белая, бульбоносная) или в соцветиях. Они имеют вид маленьких шаровидных образований, содержат запасные вещества, благодаря чему могут служить органами вегетативного размножения.